Thèse Importance Relative de la Symbiose Héréditaire et du Transfert Horizontal de Gènes dans l'Adaptation des Plantes H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Perpignan Via Domitia École doctorale : Energie et Environnement Laboratoire de recherche : Laboratoire Génome et Développement des Plantes Direction de la thèse : Moaine EL BAIDOURI ORCID 0000000250233457 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-08T23:59:59 L'adaptation des plantes ne repose pas uniquement sur la mutation et la sélection au niveau de leurs propres gènes. Elle peut aussi résulter de l'acquisition naturelle de matériel génétique provenant d'autres organismes. Deux mécanismes majeurs y contribuent : le transfert horizontal de gènes (HGT), qui permet l'intégration de gènes étrangers dans le génome de la plante, et les symbioses héréditaires (HS), où des organismes associés sont transmis de génération en génération sans modification du génome de la plante hôte.

Le système Lolium perenne Epichloë festucae est particulièrement intéressant, car il constitue l'un des rares exemples connus combinant ces deux stratégies : : le champignon endophyte Epichloë se transmet de génération en génération chez la plante L. perenne et améliore la tolérance à la sécheresse et la défense contre les herbivores, tandis que le génome de L. perenne porte plusieurs gènes d'origine fongique acquis par HGT. Ce projet vise à déterminer la contribution relative de ces deux mécanismes dans l'adaptation, ainsi que leur dépendance au contexte environnemental à travers des approches de génomiques et génétiques des populations aussi bien en conditions naturelles que expérimentales. Dans le cadre de travaux menés au laboratoire Laboratoire Génome et Développement des Plantes (LGDP) au sein de l'équipe Geno'Mix, consacrés aux transferts horizontaux de gènes entre plantes et champignons, nous avons mis en évidence l'existence d'espèces particulièrement permissives à ce type d'échanges génétiques. Parmi les angiospermes, Lolium perenne se distingue par au moins cinq événements indépendants de transfert horizontal de gènes au cours de son évolution, tous issus du champignon endophyte Epichloë, avec lequel la plante entretient une relation symbiotique.Ce champignon, transmis verticalement, améliore notamment la tolérance de la plante à la sécheresse. Des travaux antérieurs ont également montré que les populations naturelles de L. perenne présentent des taux d'infection très variables (de 0 à 100 %), explicable par le phénomène d'adaptation locale.

La présence de gènes d'origine fongique intégrés naturellement dans le génome de Lolium soulève alors plusieurs questions fondamentales, à la fois sur leur rôle fonctionnel et sur la dynamique de ces transferts dans les populations naturelles. En particulier, un flux continu de gènes transférés pourrait-il permettre à la plante de s'affranchir de son endophyte ? Quels sont les bénéfices et les coûts respectifs d'une symbiose transmissible mais potentiellement réversible, comparés à l'intégration durable de gènes adaptatifs dans le génome ? Enfin, dans quelle mesure ces acquisitions génétiques modifient-elles la dépendance de L. perenne vis-à-vis de son symbiote et la nature même de cette interaction ? Objectif 1 - Dynamiques biogéographiques du système Lolium-Epichloë le long d'un gradient de sécheresse :
Ce premier objectif vise à caractériser les dynamiques écologiques et évolutives de la symbiose Lolium-Epichloë dans les Pyrénées, en actualisant les travaux antérieurs (Gibert et al., 2012) dans un contexte climatique désormais plus chaud et plus sec. Dans ce cadre, la doctorante ou le doctorant examinera si la prévalence de l'endophyte s'est déplacée vers l'ouest des Pyrénées en réponse au changement climatique depuis 2010. La structuration génétique conjointe de l'hôte et du symbiote sera analysée afin de déterminer si celle de l'endophyte reflète celle de L. perenne, avec l'émergence de deux clusters géographiques distincts, et si leurs histoires démographiques sont congruentes à l'échelle des populations. Enfin, la variation du transfert horizontal de gènes (présence/absence et nombre de copies) le long du gradient ouest-est sera évaluée, ainsi que sa covariation avec la fréquence de l'endophyte. Ces analyses permettront de tester si HS et HGT interagissent de manière redondante (corrélation négative), synergique (corrélation positive) ou exclusive (un seul mécanisme suivant les variations environnementales).

Objectif 2 - Bases génétiques de l'adaptation dans le système Lolium-Epichloë en populations naturelles :

Ce second objectif vise à identifier les bases génétiques de l'adaptation de Lolium perenne à la sécheresse en lien avec les symbioses héréditaires (HS) et le transfert horizontal de gènes (HGT). Pour cela, la doctorante ou le doctorant analysera les signatures multi-omiques (transcriptomiques, phénotypiques et métaboliques) de populations naturelles. L'effet des symbioses héréditaires sera évalué en fonction du contexte environnemental. Dans les sites secs, les plantes symbiotiques (HS+) devraient présenter une surexpression des gènes impliqués dans la réponse au stress et de meilleures performances que les plantes non symbiotiques (HS). À l'inverse, dans les sites plus humides, les plantes HS+ devraient privilégier l'expression de gènes liés à la croissance et à l'acquisition des ressources, et présenter un avantage compétitif. Par ailleurs, l'expression des gènes issus du HGT sera étudiée en fonction de leur présence/absence et de leur nombre de copies. Les plantes présentant une charge en HGT plus élevée devraient exprimer davantage de transcrits d'origine fongique détectables en RNA-seq. Enfin, les profils d'expression du HGT seront analysés le long du gradient de sécheresse et mis en relation avec les profils d'alcaloïdes, afin de déterminer si ces gènes contribuent principalement à la réponse aux stress abiotiques, biotiques, ou aux deux.

Objectif 3 - Rôle fonctionnel du HGT et interaction avec les symbioses héréditaires :
Alors que le WP2 établit des liens entre HS, HGT et réponses à la sécheresse en conditions naturelles, ce troisième objectif vise à tester les relations de causalité à l'aide d'expérimentations contrôlées en conditions factorielles. La doctorante ou le doctorant dissociera les effets de la présence de la symbiose (HS) de ceux de la charge en HGT, et quantifiera leur interaction sous stress hydrique et thermique. Dans la mesure où toutes les plantes étudiées possèdent des gènes issus du HGT, le maintien de la symbiose pourra affecter la réponse de la plante selon trois modalités. Dans un scénario redondant, la présence de la symbiose n'apporte pas de bénéfice supplémentaire par rapport au HGT seul, que ce soit en termes de performance, d'expression génique ou de production d'alcaloïdes. Dans un scénario synergique, la combinaison HS+HGT+ confère un avantage supérieur au HGT seul sous stress. Enfin, dans un scénario exclusif (ou coûteux), le maintien de la symbiose entraîne une diminution des performances ou une modification des profils multi-omiques, les éloignant d'un état adaptatif au stress par rapport aux plantes reposant uniquement sur le HGT.

Objectif 4 - Valorisation agronomique et formation :
Ce quatrième objectif vise à évaluer le potentiel agronomique des associations Lolium-Epichloë. En Europe, leur utilisation est actuellement limitée par des réglementations interdisant l'emploi de semences infectées par des endophytes dans les cultures fourragères. Dans ce contexte, la doctorante ou le doctorant explorera des usages alternatifs en tant que plantes de service en viticulture. Deux applications principales seront étudiées : (i) l'utilisation de ces associations comme cultures barrières produisant des alcaloïdes capables de dissuader les insectes ravageurs, et (ii) leur emploi comme couverts végétaux tolérants à la sécheresse, contribuant à préserver la structure du sol et à maintenir l'humidité pendant la période estivale. Ces travaux permettront d'évaluer si des associations riches en alcaloïdes peuvent réduire la pression des ravageurs, et si des génotypes tolérants à la sécheresse peuvent améliorer la résilience des systèmes viticoles face au stress hydrique. Objectif 1 - Dynamiques biogéographiques du système Lolium-Epichloë le long d'un gradient de sécheresse :
Les travaux reposeront sur la réévaluation de sites précédemment échantillonnés le long du gradient pyrénéen, combinée à un criblage de la présence d'endophytes à l'aide de tests immunologiques. La structuration génétique et l'histoire démographique de l'hôte seront reconstruites à haute résolution à l'aide d'approches de type RAD-seq et, le cas échéant, de séquençage de génomes entiers (sous réserve de financement). La variation du HGT (présence/absence et nombre de copies) sera quantifiée par qPCR ciblant les jonctions d'intégration, ainsi que par l'exploitation des données issues du projet ANR-PRC CROSSHOT (en attente de financement).

Objectif 2 - Bases génétiques de l'adaptation dans le système Lolium-Epichloë en populations naturelles :
Une approche multi-omique sera mise en oeuvre en combinant le dual RNA-seq pour analyser l'expression conjointe de la plante et du champignon, la LC-MS pour la caractérisation des profils d'alcaloïdes, et un phénotypage 3D en conditions de jardin commun. Les données seront intégrées à l'aide d'analyses d'expression différentielle et d'approches d'intégration multi-omique telles que la Multi-Omic Factor Analysis (MOFA).

Objectif 3 - Rôle fonctionnel du HGT et interaction avec les symbioses héréditaires :
Des expérimentations factorielles en conditions contrôlées seront menées en manipulant la présence de l'endophyte (élimination de la symbiose) et en sélectionnant des génotypes contrastés pour leur charge en HGT. Les plantes seront soumises à des stress hydriques et thermiques, et les réponses seront évaluées à travers des mesures d'expression génique, de production d'alcaloïdes, de paramètres physiologiques et de fitness.

Objectif 4 - Valorisation agronomique et formation :
Des essais pilotes seront conduits sur le domaine agronomique de l'IUT de Perpignan, en lien avec des activités pédagogiques. Des génotypes sélectionnés sur la base des résultats des objectifs 2 et 3 (ou issus de matériel commercial si nécessaire) seront testés en conditions viticoles afin d'évaluer leur efficacité en tant que plantes de service.

Le projet s'adresse à un(e) candidat(e) titulaire d'un Master (ou équivalent) en biologie évolutive, écologie, génétique ou disciplines associées. Une solide formation en biologie des populations, génomique ou interactions plantes-microorganismes sera particulièrement appréciée.

Le ou la candidat(e) devra posséder des compétences en échantillonnage de terrain et en expérimentation en laboratoire (extraction d'ADN, PCR), ainsi qu'une bonne maîtrise de l'analyse et de l'interprétation de données. Des compétences en analyses statistiques (R ou équivalent) et en gestion bibliographique sont attendues. Une expérience ou un intérêt pour les approches multi-omiques constituera un atout.

Une appétence pour les approches interdisciplinaires combinant écologie, génétique et biologie fonctionnelle est essentielle. Des compétences en outils de cartographie et d'analyse spatiale (SIG) seront également valorisées.

Au-delà des compétences techniques, le ou la candidat(e) devra faire preuve d'autonomie, de rigueur et d'organisation, ainsi que de capacités à travailler en équipe et à interagir avec différents partenaires scientifiques. De bonnes aptitudes à la communication écrite et orale, en français comme en anglais, sont indispensables.